В. С. Фридман,
кандидат биологических наук,
биологический факультет МГУ им. М. В. Ломоносова
кандидат биологических наук,
биологический факультет МГУ им. М. В. Ломоносова
Часть 1
Вот розовый куст
Легко написать цветы
Листья труднее.
Сики Масаока
Научное исследование коммуникации животных требует свободы от
субъективизма и антропоморфизма в описании и в объяснении поведения.
Исследователь не должен гадать, пусть даже убедительно, что именно
животное хочет выразить данной демонстрацией, каковы его побуждения и
т. д. Поэтому описание поведения, его разделение на элементы, проверку
наличия у них сигнальной функции нужно производить с той же
объективностью, с какой специалист по сравнительной анатомии выделяет
морфоструктуры. Верно и обратное: только выделив устойчивые
поведенческие паттерны, можно затем исследовать их возможные функции,
в том числе и сигнальные. Прежде чем перейти к примерам, напомним
основные понятия.Легко написать цветы
Листья труднее.
Сики Масаока
«Сигнальность» и «знаковость» демонстраций: история идеи
История исследования сигналов и механизмов коммуникации животных тесно связана с историей сравнительной этологии. В отличие от других поведенческих дисциплин (зоопсихологии, сравнительной психологии, физиологии высшей нервной деятельности), сравнительная этология, во-первых, анализирует именно видоспецифическое поведение, то есть самые жесткие, стереотипные, четко дифференцированные элементы последнего, во-вторых, кладет «морфологический» подход к поведению в основу своего метода.Первыми здесь были учителя Конрада Лоренца — немецкий орнитолог, создатель этологического метода Оскар Хейнрот и английский биолог-эволюционист Джулиан Хаксли (Лоренц стажировался у него в 1920-е годы). Они попытались выделить в изменчивом поведении возбужденного животного (во время сексуальных или агрессивных взаимодействий) элементы, которые были бы столь же четки, дискретны и характерны для вида, как морфоструктуры. Лоренц легко воспринял эти идеи; недаром его первым научным руководителем был Фердинанд Хохштеттер, специалист по сравнительной и систематической морфологии, а также сравнительной эмбриологии позвоночных.
Оскар Хейнрот ввел представление о значимых элементах поведения — демонстрациях и ритуалах как специфических структурах, выделяемых в потоке деятельности животных, существенных для участников взаимодействия и допускающих «морфологическое» либо функциональное описание в той же степени, что и «обычные» морфоструктуры. Это был полный разрыв этологии с традиционным пониманием поведения животных как внешнего проявления «привычек», «инстинктов», «душевной деятельности» и иных эвфемизмов для обозначения психического. Он позволил этологам изучать сигнальные системы разных видов животных так же объективно, как лингвисты изучают языки. От традиционного же «психологического» понимания поведения (которое сохранили сравнительная психология, зоопсихология и физиология высшей нервной деятельности), этологи стремились всячески отмежеваться.
В 1911 году Хейнрот определил этологию как изучение «языка и ритуалов» животных, объединенных им в понятии «система коммуникации». Затем Джулиан Хаксли ввел понятие ритуализации, показав, что социальное поведение животных координируется с помощью сигналов, символизирующих определенную форму поведения, которая должна последовать за данной демонстрацией. Иначе говоря, демонстрация побуждений и намерений животного превращается в знак, указывающий на возможности развития поведения обоих участников.
Для Хаксли, Хейнрота и их общего ученика Лоренца это означало «презумпцию сигнальности» демонстраций. Всякое выразительное движение животного (то есть «демонстрации» в обыденном смысле слова) этологи рассматривали как потенциальный сигнал. Дальше следует естественное предположение, что «сигнальность» прямо пропорциональна стереотипности, фиксированное и демонстративности действий. Иначе зачем животному так коверкать и вычурно исполнять движения гнездостроения, агрессии, кормления, бегства и т. п., как не для того, чтобы подать сигнал партнеру? (Закрепление «коверканного», «вычурного», слишком шаблонного исполнения действий, происходящих из сферы повседневной активности, их необычное комбинирование друг с другом в комплексы как раз и составляет суть процесса ритуализации, превращающего действие в демонстрацию. Дальше мы рассмотрим примеры таких комплексов движений.)
Когда требуется не сигнал, а реакция — нападение или бегство, спаривание или оборона, прямые действия много эффективнее демонстраций. Последние из-за своей «неестественности» могут показывать только готовность к определенному поведению, тем самым побуждая партнера сделать свой «ход» — выбрать из репертуара брачных или агрессивных демонстраций «ответную». Первый партнер, в свою очередь, ответит на этот ход своим, и таким образом взаимодействие будет продвигаться к определенному исходу — победе одной особи и поражению другой, успешной копуляции и т. п. (Важно, что демонстрации не могут понудить партнера к чему-либо напрямую, как понуждает удар, клевок или иное прямое действие.) Неадекватные и неспецифические ответы ведут к остановке и срыву взаимодействия.
В чем заключалась сущность этологического подхода к выделению элементов поведения, обладающих потенциальной сигнальностью? Представим себе человека, на которого оказывают давление, требуя согласиться с чем-то неприемлемым: он нервно барабанит пальцами по столу, а затем, приняв решение, складывает из пальцев символическую фигуру, обозначающую отказ. Предполагалось, что в поведении животных можно точно так же выделить непрерывную последовательность реакций, обозначающих только возбуждение (аналог постукивания пальцами) и особые дискретные комплексы движений — демонстрации, которые, будучи продуктом ритуализации, по Хаксли, символизируют намерения участников «диалога». Их реакция на эти «символы» увеличивает предсказуемость поведения каждого и взаимно координирует поведение обоих. А это и есть цель коммуникации.
Важную роль в развитии этого направления сыграла работа Хейнрота, посвященная демонстрациям у разных видов утиных: выяснилось, что они строго видоспецифичны и имеют столь четко определенные формы, что наблюдатель (а значит, и другая птица того же вида) узнает каждую из них столь же безошибочно, как анатом — морфоструктуры. Затем Лоренц в посвященной Хейнроту работе 1941 года «Сравнительное исследование демонстраций утиных» показал, что сходство форм демонстраций отражает филогенетическую близость видов, и наоборот, чем более родственны виды друг другу, тем больше в их видовых репертуарах гомологичных демонстраций, различающихся лишь отдельными «оттенками» исполнения. Далее, у близких видов подавляющее большинство демонстраций с одним и тем же «смыслом» гомологичны или вообще тождественны по форме. Это позволяет говорить о том, что дивергенция (расхождение) близких видов одного рода или семейства сопровождается дивергенцией «словарей» видовых демонстраций. У неродственных видов репертуары демонстраций представлены в основном негомологичными сигналами.
Однако незначительные (с точки зрения наблюдателя!) различия между демонстрациями остаются устойчивыми, независимыми от колебаний состояния животного, если они важны для правильного восприятия другим животным. Это относится и к разным демонстрациям одного вида, и к гомологичным демонстрациям у разных видов.
Такие характерные отличия можно наблюдать у западной поганки Aechomorphus occidentalis (рис. 1). Демонстрации «dip-shaking» и «bob-shaking» обе используются во время ухаживания, их выразительные движения весьма сходны. Отличаются только порядок элементов и некоторые движения в ключевых моментах — в начале и конце демонстрации. «Dip-shaking» включает плескание водой в начале и позу с низкой шеей в конце, «bob-shaking» — нет. Это и делает их семантически различными сигналами: они обозначают разные степени преодоления взаимной агрессивности партнеров (а она неизменно присутствует в начале ухаживания, так же как и стремление к бегству) и разные возможности сближения.
|
|
|
|
Дискретно и дифференцированно
В примере со складыванием кукиша наличие переходов между элементами сигнального ряда не препятствует выделению отдельных демонстраций. Точно так же непрерывность мотивационных состояний не только не препятствует дискретности элементов демонстраций, но даже требует ее, если те функционируют как сигналы. В примерах, рассмотренных в предыдущей главе, половое возбуждение у демонстрирующей птицы нарастает плавно, однако демонстрации дискретны.Вообще для коммуникации, то есть обмена сообщениями, несущими информацию, необходимо расчленение внешнего мира средствами некоторой семиотической системы (см., например: А. Н. Барулин, «Основы семиотики», 2002). Так, погода меняется непрерывно и плавно, но мы выделяем в этих изменениях значимые стадии и подбираем для них обозначения — «ясно», «переменная облачность», «дождь», будь то слова или пиктограммы в прогнозе погоды, изображающие солнце, тучку и т. п. (рис. 5). На основании такого сигнала другой человек может принять решение о том, как ему одеться перед выходом из дома. (Очевидно, что семиотическая система должна быть общей для приемников и передатчиков сигнала.)
|
Так, у озерных чаек, которых исследовал Нико Тинберген, есть диагональная и распластанная позы угрозы, между которыми присутствуют всевозможные переходы. Киносъемка чаек показала, что в большинстве ситуаций нападения и бегства, во-первых, сами позы встречаются чаще, чем переходные движения, во-вторых, обе позы и переходы между ними — намного чаще, чем незавершенные попытки демонстрации поз. А главное, даже при наличии переходов позы отличаются вероятностями атаки и бегства оппонента после их предъявления — вторая влечет атаку с большей вероятностью. Иначе говоря, существуют два уровня реагирования оппонента, соответствующие первой и второй позе.
Другой пример: суслик Белдинга Spermophilus beldingi реагирует на потенциальную опасность тремя типами звуков — трелями, чириканьем и свистами. Трели, серии коротких, быстро следующих друг за другом звуков, суслик чаще всего издает в ответ на появление наземных хищников (в экспериментах — человека, собаки, чучел длиннохвостой ласки и американской норки). Одиночные чириканья и свисты чаще сопровождают появление пернатых хищников. Однако более детальный анализ показывает, что свистом обозначается всякое резкое движение, сильно пугающее животное, трелью — то, что пугает не очень сильно, неподвижная или, во всяком случае, контролируемая опасность. Чириканье же — переходный сигнал (1984. работы Д. Легера и соавторов).
Крайне существенно, что эти три типа сигналов, маркирующие три разные уровня беспокойства животного (о которых суслики «считают нужным сообщить» другим особям в группировке), устойчиво отделены друг от друга только тогда, когда они предупреждают об опасности. Однако тот же самый трелевой сигнал издают самцы сусликов после копуляции. Непосредственная причина этого — обычный для ухаживания конфликт между сексуальностью, страхом перед самкой и агрессией по отношению к ней, когда непосредственно перед копуляцией и во время нее уровень страха максимален. Но трели после копуляции употребляются с совершенно иным «синтаксисом» — они статистически достоверно отличаются от тех, что сигнализируют об опасности, меньшим числом элементов и большей длительностью каждого элемента, причем между двумя типами сигналов практически нет переходов. Кроме того, трели неспецифически маркируют высокое возбуждение животных — но в этом случае изменчивость сигнала настолько широка, что перекрывает оба «чистых» типа трелевого крика, и предупреждающий, и посткопуляторный, причем преобладают переходные формы.
Таким образом, мы убедились, что эффективная коммуникация требует специфических элементов поведения. Даже если в исходном поведении животного соответствующие поведенческие паттерны не разделены, то в контексте общения их приходится разделять.
Примеров, подтверждающих это заключение, сегодня известно гораздо больше, чем можно перечислить в популярной статье. Исследование демонстраций в рамках заложенной Хаксли идеи «сигнальности» и «знаковости» демонстраций оказалось весьма плодотворным (как писал продолживший их традиции Лоренц в «Оборотной стороне зеркала»). С одной стороны, были показаны дискретность и дифференцированность демонстраций — животное устойчиво воспроизводит определенные формы, как будто огоньком сигареты чертит фигуры в темноте, и эти «фигуры» демонстраций четко выделяются на фоне континуума несигнальных движений. Так, демонстрации угрозы у десятков исследованных видов птиц оказались дискретными и дифференцированными — градуальных сигналов не обнаружено. (Это было показано в обзоре П. Харда и М. Энгвиста по демонстрациям ритуализированной угрозы у птиц в Canadian J. Zool. (2001).) С другой стороны, установлено, что формы демонстраций, которые животное воспроизводит устойчиво и стереотипно, в самом деле имеют коммуникативное значение — именно на них ориентируется другое животное, корректируя свое поведение, а не, допустим, на изменения дистанции между особями, взаимной ориентации, интенсивности проявлений неритуализованной агрессии и т. п.
Рассказать подробно о каждом из этих исследований нет возможности, отметим лишь один важный момент. Коммуникация считалась доказанной, если реципиент изменял свое поведение под воздействием сигналов партнера при конкуренции за ресурс малой ценности. Например, в работах Энквиста и соавторов приведены результаты наблюдений за глупышами Fulmarus glacialis, оспаривающими потроха пинагора у мест, где выбрасывают рыбные отходы. Если ресурс не слишком важен, у животного есть выбор: продолжать борьбу или отказаться. Таким образом, этот ресурс делается пробным камнем, позволяющим выявить социально обусловленную разнокачественность особей. Это показывает, что истинная ценность коммуникации — не в ресурсе как таковом, а в выстраивании оптимальных отношений с компаньонами.
Знак и стимул в коммуникации животных
Возникает естественный вопрос: а как передается коммуникативный эффект? И тут есть две возможности. Первая — передача через обмен воздействиями. В этом случае сигналы будут стимулами, которые в классической этологии называют специфическими или знаковыми. Действуя на реципиента, они «принуждают» его к той ответной реакции, которая необходима на следующем этапе, реакция, в свою очередь, побуждает первого партнера к повышению стимуляции и т. д. — в результате действия партнеров становятся скоординированными. Подобное использование стимулов описывается в диалоговой модели коммуникации классических этологов, получившей название «модели ключа и замка». Стимул в этой модели называется релизером — калька немецкого Ausloesung: «высвобождение, срабатывание». Действие релизера высвобождает адекватный и специфический двигательный ответ реципиента, который тот выдает непроизвольно, автоматически, даже если он в это время занят чем-то другим, скажем, предъявляет свою демонстрацию. В другом варианте релизер может высвобождать несколько разных (альтернативных) ответов, каждый со своей вероятностью. Например, уже упоминавшиеся демонстрации озерных чаек — позы горизонтальная и распластанная, — обе вызывают как атаку, так и бегство партнера, но атака в ответ на вторую встречается чаще. Так или иначе, свобода выбора реагирования у обоих особей, и демонстрирующей, и воспринимающей, предельно ограничена, они могут или специфически отвечать на релизер, или «сопротивляться» ему, нарушая соответствие между стимулом и реакцией.Если же набор демонстраций ухаживания, угрозы, предупреждения об опасности и т. п. — это система знаков, а дифференцированные сигналы соответствуют набору ситуаций взаимодействия, то они действуют исключительно информацией. И эта информация позволяет выбрать ответный сигнал таким образом, чтобы события развивались в направлении, более выгодном для данной особи, чем для ее оппонента. В этом случае свобода выбора у особи максимальна. С одной стороны, реципиент использует полученную информацию для корректировки собственной модели поведения там и тогда, где это необходимо именно для него (не обязательно сейчас). С другой стороны, сигнал не зависит от состояния обеих особей — передающей и принимающей, и поэтому воспринимается независимо от уровней испуга, агрессии и т. п.
Когда сигнальный эффект воздействия демонстраций передается стимулами, он информирует об уровне мотивации реципиента. Поэтому такие сигналы в англоязычной литературе получили название motivational signals (сигналы намерений и состояния животного). Когда же сигнальный эффект передается знаками, используется название referential signals. Эти сигналы имеют внешнего референта (адресата) и передают информацию о важных ситуациях взаимодействия или объектах внешнего мира (виды корма, типы опасностей). Информация закодирована в дискретных, дифференцированных, специфических формах сигналов, значение которых не зависит от контекста (один и тот же сигнал всегда означает одно и то же). Это было продемонстрировано в исследованиях 90-х годов (P.Marler, Ch.S.Evans, J.Macedonia, D.BIumstein), благодаря которым у самых разных видов позвоночных были обнаружены функционально референтные сигналы (referential signals), они же категориальные сигналы, они же сигналы-символы в нашей классификации. Они как раз и представляют собой знаки (и символы), передающие информацию идеального характера.
В изящных экспериментах Кристофера Эванса с коллегами, выполненных в 1990-е годы, было показано, что подобный сигнал информирует именно о категориях внешней опасности (о типе пищи, о форме угрозы и т. д.), а не о субъективном уровне возбуждения особи. У домашних кур описаны три сигнала — «опасность с земли», «опасность с воздуха» и пищевой крик. Сигналы четко дифференцированы, «промежуточные» звуки не отмечаются даже у сильно возбужденных птиц. Это позволяет предположить, что все они передают информацию об определенных ситуациях внешнего мира, которую адекватно воспринимают другие куры. Чтобы подтвердить или опровергнуть это предположение, нужно было проверить реакцию особей, которые сами не могут видеть опасность или корм — то есть им приходится полагаться именно и только на сигналы.
Для этого были поставлены две серии опытов, в которых курам проигрывали записи изучаемых криков. В контрольной серии (половина всех повторностей, выбранная случайным образом) проигрывание пищевого крика или крика «опасность с земли» предваряли выдачей зерна, причем птице давали возможность кормиться. В экспериментальной серии те же крики проигрывали в том же порядке, но им не предшествовала выдача зерна, то есть птицы ничем не были мотивированы «правильно» реагировать на тот и другой крик. Реакцию на сигнал оценивали по среднему времени поискового поведения в секундах (вертикальная ось на рисунке), при котором птица характерным образом меняет позу, опуская голову к земле (рис. 6). Понятно, что возможность высматривать хищника и реагировать на его появление при этом ограниченна. Поисковое поведение после сигналов сравнивали с таким же поведением в период до сигналов и оценивали приращение либо уменьшение.
|
Предшествующие исследования тех же авторов показали то же самое и в отношении обоих «тревожных криков». Так, у цыплят домашней курицы специфическую реакцию затаивания и бегства вызывает не только крик «опасности с воздуха», но и стилизованное изображение ястреба — силуэт с широкими крыльями, короткой шеей и длинным хвостом, который двигают над цыплятами. Реакция на такой стимул была исследована еще в классических экспериментах Лоренца—Тинбергена. Эванс и соавторы повторили ее (1993), используя компьютерную анимацию движения «хищника» с разной скоростью и на разной высоте. В обоих случаях оборонительная реакция имела место, когда модель напоминала ястреба, и отсутствовала, когда ее двигали в противоположную сторону (тогда она напоминает утку — длинный «хвост» может быть интерпретирован как «шея»). Для нас сейчас существенно, что цыплята не только бежали при предъявлении «ястреба», но также издавали крик «опасность с воздуха» (именно и только этот), и лишь в том случае, когда находились в группе — но не в одиночку. Следовательно, с помощью этого крика они не выражали собственные побуждения, а использовали сигнал именно для информирования других членов сообщества, позволяя им выбирать собственную стратегию поведения, которая будет зависеть от их личных «обстоятельств». Например, нехватка корма заставляет особь больше рисковать — она отреагирует на сигнал не так поспешно. Аналогичные результаты были получены и для приматов, в исследовании сигналов предупреждения об опасности у кольцехвостых, или кошачьих лемуров Lemur catta.
В других экспериментах у цыплят вырабатывали условную связь между нейтральным стимулом (красный свет) и появлением корма. После выработки условного рефлекса красный свет вызывал пищевой сигнал, свет иной длины волны — нет. Другой пример: у цыплят «система левого глаза» и «система правого глаза» выполняют различные функции. Первая отвечает в основном за пространственную локализацию удаленных объектов, вторая — за категоризацию объектов, например распознавание корма. Когда цыплятам проигрывали крик «опасность с воздуха», они пытались рассмотреть объект именно в верхней части поля зрения и именно при помощи левого глаза.
Существует множество доказательств тому, что сигналы-символы не зависят от контекста и соотносятся только с определенными категориями значимых событий внешнего мира животного. В книге Д. Чини и Р. Сифарта (Cheney D.L., Seyfarth R.M.. «How monkeys see the world: Inside the mind of another species», 1990) рассмотрен пример с мартышками верветками, чей «язык» сейчас активно исследуется. Верветки издают один и тот же «крик орла» и когда воздушный хищник так далеко, что может интерпретироваться лишь как «тревожный», но не «опасный» объект, и на самых последних стадиях его атаки, когда кричащие особи почти не имеют шансов спастись. Если бы крик маркировал определенный уровень опасности (связанный с появлением того, а не иного хищника), сигналы были бы резко различными.
Упомянутые выше кольцехвостые лемуры устойчиво реагируют криком «опасность с воздуха» на любое появление пернатых хищников и криком «наземная опасность» на появление хищных млекопитающих. Те и другие «обозначаются» своим специфическим сигналом независимо оттого, где относительно опасности находится сам лемур — на земле или на ветках, и оттого, как меняется скорость приближения хищника. Наконец, характер тревожного крика у цыплят зависит скорее от признаков потенциально опасного объекта, нежели от дистанции до этого объекта и, следовательно, оттого, как данная особь оценивает опасность для себя.
То же самое показали знаменитые опыты Р. Сифарта и Д. Чини с зелеными мартышками Cercopithecus aethiops. Адекватность и точность реагирования мартышек на сигнал об опасности определенного рода («орел», «змея», «леопард») полностью определяется тем, насколько соответствует акустическая структура данного крика некоторому «идеальному типу», который все особи этого вида распознают как сигнал с соответствующим «значением», а не просто «шум».
Именно сигналы-символы оказываются самым специализированным видом коммуникативных сигналов, вершиной эволюции сигнальных систем в конкретных филогенетических ветвях.
Так, у более примитивных, ранее сформировавшихся видов сурков (более длинные «ветви» филогенетического древа) есть единственный тревожный крик, который информирует лишь о том, что кричащая особь испытывает беспокойство, тогда как у более молодых видов появляются дифференцированные типы сигналов (рис. 7).
|
К настоящему времени известно множество примеров коммуникативных взаимодействий, о которых можно уверенно сказать, что мы имеем дело с сигналами-символами, а не стимулами. Но это тема для отдельной статьи.
Часть 2
|
В предыдущей статье рассказывалось о том, что у
животных существуют сигналы-символы, которые, подобно словам
человеческих языков, имеют фиксированные значения и передают информацию о
явлениях внешнего мира и взаимодействиях между особями. Выяснилось, что
такие сигналы распространены в животном мире очень широко — от
млекопитающих до земноводных и рыб.
Итак, исследования сигналов-символов, или referencial signals,
начал в конце 1980-х годов ученик известного орнитолога Петера Марлера
Кристофер Эванс (о некоторых его работах рассказывалось в предыдущей
статье). Они оказались весьма успешными и стали быстро прогрессирующим
направлением современной этологии. Было показано, что сигналы-символы
кардинально отличаются от сигналов-стимулов, которые выражают только
внутреннее состояние (мотивацию) животного — уровень страха, агрессии,
полового возбуждения и т. д. — и вызывают у других особей стереотипные
ответные реакции. Сигналы-символы адресованы вовне — они несут другой
особи информацию о каких-либо важных явлениях окружающего мира, например
о нахождении пищи или приближении опасности. Их значение не зависит от
состояния «передающей» и «принимающей» особи, оно всегда остается
постоянным. Скажем, верветка издает один и тот же крик, означающий
приближение орла, вне зависимости от того, насколько велика опасность
для нее самой, она «обозначает» криком возможность нападения именно
этого хищника, а не градус собственного испуга. (А значит, подобные
сигналы надо отличать от известных у других видов «тревожных криков»,
которые показывают только последнее.) Другие обезьяны, в свою очередь,
реагируют на сигнал не стереотипно, а «смотря по обстоятельствам». Таким
образом, имеет место передача информации идеального характера. Поэтому
мы и предложили для referential signals название «сигналы-символы», как противопоставление сигналам-стимулам (motivation signals).От гнева к угрозе
|
Одним из новых примеров стали булькающие звуки у синиц — американских черноголовых гаичек Parus atricapillus, описанные в работах М. Бейкера и соавторов (1991). С одной стороны, эти звуки выражают агрессивные намерения и стремление доминировать — например, согнать другую гаичку с кормушки или первой взять корм, не обращая на нее внимания. В конфликтах между самцами черноголовых гаичек всегда побеждает особь, издающая бульканье. Когда незнакомые птицы встречаются на нейтральной территории, они вступают в борьбу. Сперва гаички обмениваются булькающими сигналами, чередуя их с открытой агрессией. Поэтому бульканье — показатель того уровня агрессивности, который заставляет самца применить «определенное количество» силовых мер к противнику, чтобы заставить того занять подчиненное положение. (Отношения доминирования и подчинения, установленные при этом, сохраняются у гаичек долгое время и выражаются уже в иных демонстрациях.) В некий момент одна гаичка прекращает сопротивление, а вторая для ее изгнания может ограничиться булькающим криком. Это и есть момент появления доминирования в данной паре.
|
Но с другой стороны, в сложившемся сообществе синиц бульканье становится знаком присутствия доминанта. «Доверие» к сигналу здесь сопоставимо с реакцией на непосредственное появление сильного врага и опасность агрессии с его стороны. Если запись бульканья субординанта (подчиненной птицы) проигрывали доминантной синице, она покидала кормушку, но если она видела ту же самую подчиненную птицу, то спокойно продолжала кормиться.
Данные опыты показывают, что «бульканье» — не просто маркер агрессивности. Оно имеет самостоятельное значение: показывает вероятность эффективного подавления конкретного противника. Но развилось оно, очевидно, на основе сигнала — маркера агрессивности.
Далее, все гаички в стае и «зрители», стремящиеся туда включиться, вполне «доверяют» абстрактной информации, передаваемой сигналами. «Доверие» проявляется в том, что обе особи, и та, что издает бульканье, и та, которой адресован сигнал, строят свое дальнейшее поведение, исходя именно из этой информации и в противоположность «давлению» собственных агрессивных побуждений, а также «противодавлению» агрессии оппонента. Если использовать антропоморфные сравнения, агрессивные крики исходно выражают некий уровень раздражения и стресса, вызванного присутствием другой особи на кормушке, на охраняемой территории и т. п., — но на уровне развития, на котором находятся сигнальные системы гаичек, они уже соответствуют словам «дорогу!», «зашибу!», которыми сильный, уверенный в себе господин прокладывает дорогу среди плебса.
|
Крик или знак?
Другое важное отличие «знаков» состоит в том, что информация кодируется некими параметрами формы сигнала, а не характером его восприятия. Мы считаем слова «измена» и «предательство» почти синонимами, а «предательство» и «рыдать устал» — очень разными по смыслу, хотя они и созвучны. Поэтому при расшифровке «языка животных» необходимо выяснить: действительно ли сигнал обозначает типологически разные ситуации, объективно существующие во внешнем мире, или же он выражает лишь тревогу и стресс животных, попадающих в эти ситуации?В первом случае животное независимо от собственного состояния обозначает ситуацию специфическим сигналом и получает все преимущества, которые дает информационный обмен. Во втором случае, чтобы издать сигнал, животное должно быть возбуждено до определенного уровня. Однако возбуждение может быть вызвано самыми разными причинами, не обязательно связанными с той самой ситуацией, о которой сигнализируют и которую требуется разрешить. Вот почему сигнал, «отображающий эмоции» особи, почти всегда оказывается необщепонятным, а яркость демонстрации сильно зависит от динамики ее внутреннего состояния, но не от ситуации. Напротив, при семантическом кодировании зависимость от внутреннего состояния минимальна, а от смены ситуаций, одну из которых «обозначает» данный сигнал, — максимальна.
Тем же самым отличается человеческая пантомима от всякого организованного языка, скажем от языка жестов глухонемых. Можно сказать, что ряды motivational signals — это элементы видовой пантомимы, называемой «ритуалом ухаживания», «образования пары», «территориальной угрозы». Каждый элемент отражает свой уровень мотивации, необходимый для развертывания соответствующего этапа ухаживания, угрозы противнику и т. д. Напротив, referential signals — знаки видоспецифического «языка», дифференцированные друг от друга и от «фона» несигнальных телодвижений и звуков.
Итак, чтобы понять, к какому типу принадлежит система сигнализации у определенного вида животных, надо ответить на три вопроса.
- Имеет ли место семантическое кодирование (четкое соответствие знака и обозначаемого), или же знаки выражают лишь эмоции индивидов?
- Возможно ли различить две последовательные демонстрации, даже если телодвижения по необходимости связаны непрерывными переходами и, с точки зрения «наивного наблюдателя», неразличимы?
- Если да, то достигается ли различие между сигналами специфическими действиями особи? В этом случае животное демонстрирует, как будто чертит буквы в темноте огоньком сигареты — чтобы сигнал, «очерченный» демонстрацией, максимально отделялся от фоновых движений и от выплеска прямых действий сексуальной, агрессивной или оборонительной природы. Все демонстрации, соответствующие разным сигналам, производятся с максимальным подчеркиванием границ между ними, чтобы облегчить задачу даже наивному наблюдателю, который, возможно, впервые пытается их распознать(например, молодой особи).
Анализ показывает, что низшие обезьяны могут свободно, то есть по собственному желанию, обозначать звуками различные объекты или действия, причем этим обозначениям можно научить (а можно и переучить — скажем, вместо оборонительного условного рефлекса на данный крик выработать пищевой). Возраст, пол и видовая принадлежность не особенно влияли на результаты этих опытов, а вот подкрепление влияло. При этом много сильнее пищевого подкрепления было подкрепление социальное — возможность играть с сородичами или хотя бы наблюдать их игры либо взаимодействия, возможность посмотреть что-то новое, положительная реакция сородичей. Это окончательно подтверждает семантическую гипотезу.
Заметим, что владение «словарным запасом» у мартышек не относится к врожденным навыкам. Звуки, издаваемые мартышками, очень разнообразны: животные способны изменять их акустические характеристики и продолжительность отдельных звуков в широких пределах. Например, у зеленых мартышек тревожные крики на орла и на змею отличаются по ряду акустических параметров. Однако оба крика образуются из одного и того же прототипа — своего рода «болванки» видового сигнала. В чистом виде этот крик встречается только у молодых обезьян, у которых зато нет специфических криков тревоги. Они не в состоянии сигнализировать о конкретном виде опасности, а могут лишь показать собственное беспокойство. Но из него развиваются все дифференцированные крики предупреждения об опасности, которые используют взрослые особи.
Найти ответ на первый вопрос, о семантической нагрузке сигналов, можно и другим способом. Его предложили в конце 80-х В. Н. Мовчан с соавторами (Ленинградский государственный университет). Способ был опробован не на приматах, а на более примитивных млекопитающих — землеройках, хищниках (в том числе на обыкновенных кошках), грызунах и тупайях.
Авторы этих удивительно красивых опытов записывали звуки, которые издают, к примеру, коты во время драки и которые воспринимаются на слух как вой, вопли, вскрики, мяуканья, урчание и шипение. Звуки классифицировали, затем у других кошек вырабатывали на отдельные их типы электрооборонительный рефлекс (вместе со звуком подавали ток, болезненный, но безопасный, и через некоторое время кошка начинала реагировать на этот звук так же, как на удар током). После этого начинали плавно изменять звук, превращая один тип воя в другой. Предполагалось найти ответы на три вопроса:
- будет ли условная реакция у подопытного животного ослабевать постепенно, или она исчезнет резко, в определенный момент, когда искаженный сигнал окончательно потеряет свое значение;
- будет ли реакция независимой от состояния животного;
- можно ли направленно менять состояние животного, используя сигналы, которые противоречат этому состоянию? Скажем, когда одно из двух исходно равноправных животных чувствует себя проигравшим и начинает съеживаться, отступать, издает звуки, показывающие готовность капитулировать, — изменит ли свое поведение противник?
В опытах Мовчана и соавторов на все три вопроса были получены положительные ответы. Реакция почти всегда исчезала в определенный момент. Следовательно, хотя, с точки зрения человека, звуки кошачьего воя переходят один в другой плавно и не разделены жесткими границами, для самих животных это не так. Кроме того, опыты по плавному преобразованию одного сигнала в другой позволяли определить значащую компоненту — именно ту составляющую сигнала, искажение которой приводит к его «обессмысливанию».
Ответ на третий вопрос помогли получить водяные землеройки куторы Neomys fodiens. Сперва у них вырабатывали отдергивание лапки или убегание из камеры на угрожающий сигнал через тот же электрооборонительный рефлекс, потом подавали сигнал, означающий у кутор подчинение, — и угрожающий сигнал уже не вызывал отдергивания. Таким образом, произвольность знака присутствует в полной мере.
Все звуки, которые издают куторы во время противоборства, распадаются на две категории, на слух воспринимающиеся как разные варианты переходов от щебета к писку. Физические параметры сигналов плавно изменяются в зависимости от напряженности противостояния, так что в принципе сигналы первой категории должны были бы плавно превращаться в сигналы второй, если бы относились к сигналам-стимулам. Однако нет: животные четко различают первые и вторые сигналы и в каждом случае выдают условнорефлекторный ответ лишь на одну из категорий! Аналогичные результаты были получены для агонистических и тревожных криков орешниковых сонь, лисиц и тупай.
Знак и значение
Еще более убедительное доказательство «семантичности» сигналов — их использование для собственной выгоды, но совершенно не по тому назначению, которое «предполагается» в норме, нечто подобное обману. Например, у песцов Alopex lagopus матери приходится конкурировать за пищу с несколькими почти взрослыми детьми. Чтобы первым получить кусок, молодой песец может помочиться прямо на морду матери. После нескольких таких проделок мать издает ложный сигнал тревоги и, когда щенки бросаются в укрытие, хватает еду сама (Н. Г. Овсянников. Поведение и социальная организация песца. М.: Наука, 1993).Другой пример — всем известные отводящие демонстрации самок выводковых птиц: мать притворяется раненой, стараясь увести хищника от гнезда или выводка. Эту демонстрацию хищник может воспринять двояко: или как «раненая птица, которую легко схватить» (тогда он останется в дураках) или как «где-то здесь затаились птенцы». Описан случай, когда лисица, столкнувшись с отводящей тетеркой, а затем глухаркой, не обратила никакого внимания на демонстрации самок, хотя вроде бы они должны почти автоматически запускать попытки поймать «раненую» птицу. Лиса лишь сосредоточенно искала птенцов на небольшом пространстве диаметром около 30 м вокруг места взлета обоих самок. Так ей удалось поймать одного-двух птенцов из того и другого выводка.
Если лиса, реагируя на сигнал, имеет свободу выбора, тогда эффективность отвлекающих демонстраций зависит от соотношения «простоватых» и «изощренных» хищников. Первые «верят» и проигрывают, вторые «подозревают обман» и выигрывают. Судя по всему, «простоватые» лисы — молодые, в возрасте до года. Они в основном следуют видоспецифическим стереотипам, которые формируются как раз в это время. «Изощренные» хищники — лисы старших возрастов: у них вполне сформировалось индивидуальное поведение и они способны корректировать стереотип собственным опытом и интеллектом. Тогда риск потерять птенцов именно в связи с исполнением отводящей демонстрации должен отрицательно зависеть от доли первогодков в популяции лисиц и положительно — от готовности «изощренных» хищников вместо мышкования тщательно искать птенцов. Оба условия выполняются в годы, бедные мышевидными грызунами, в первую очередь полевками, — в такие годы лисы почти не размножаются и тетеревиные птицы реже сталкиваются с первогодками, чаще — с опытными хищниками. Если модель верна, то именно в эти годы самки тетеревиных должны использовать отводящие демонстрации реже всего.
Модель проверял в 1979–1985 годы норвежский исследователь Гейр Зонеруд: к выводкам белой куропатки подходили с легавой собакой и наблюдали реакцию матери. И в самом деле, частота исполнения отвлекающих демонстраций росла и снижалась в довольно точном соответствии с колебаниями численности полевок. Это значит, что не только лисы реагируют на эти демонстрации как на сигнал о наличии пищи поблизости, но и куропатки после встреч с «изощренным» хищником воспринимают каждое появление лисы как сигнал не использовать отводящее поведение.
Еще одна группа интересных примеров — адекватное использование «чужих» сигналов-символов (например, выученных) вместо собственных. У известного этолога Эберхарда Гвиннера несколько поколений воронов жили и размножались в большой вольере. Одного из воронов, Вотана, обучили в ответ на слово «komm» (приди) подходить к решетке вольера за кормом. Когда Вотан начал ухаживать за самкой, он подзывал ее к себе звуком «komm», а не типичным для воронов «кро». При этом новый звук так же точно сочетался с определенной демонстрацией самца, как и прежний видовой.
В другой паре воронов самец умел кричать «Komm, Dora, komm», а также имитировать человеческий свист и кашель. Самка ничего подобного не проделывала, но, когда самец вылетел из клетки, она неожиданно начала кричать «komm». Самец отвечал ей свистом и фразой «komm, Dora». Когда он вернулся, оба успокоились, и так повторилось несколько раз.
Следовательно, вороны самопроизвольно заменяют свои видовые демонстрации выученными словами и общаются с их помощью не менее успешно. Более того, замещающие элементы перенимают их партнеры и употребляют в той же ситуации и в том же «значении». Поэтому не только заимствованное слово, но и замещенная им демонстрация — произвольный знак.
Замещение одного знака другим у воронов известно и в естественной среде. Отдельные акустические сигналы у этих птиц очень устойчивы, однако все исследованные территориальные пары (вороны образуют постоянные пары на всю жизнь) использовали некоторые сигналы по «взаимной договоренности». Конкретный сигнал применяли в определенном значении или ситуации только конкретные самец и самка, и это значение не менялось все время существования пары, то есть многие годы. При этом у разных (соседних) пар воронов один и тот же (по форме) сигнал мог означать прямо противоположное, будь то страх, призыв, агрессия и пр. Таким образом, значение сигнала уже устанавливается «по выбору» самца и самки в период создания пары, но особи еще пользуются видовым набором сигналов. Они не могут свободно менять, трансформировать эти врожденные образцы и не могут выучивать новые от других особей (исследование швейцарских этологов Петера Энггист-Дюблина и Ули Пфистера, напечатанное в журнале «Animal Behaviour» в 2002 году).
Фактически вороны относятся к разным типам криков как к внешним элементам мира, реальным настолько же, насколько все остальные вещи и события, независимые от животного. В один и тот же сигнал птицы могут вкладывать различное содержание, но не могут изменять значение сигнала в соответствии с изменением собственного состояния, например для более точного или более заметного выражения последнего.
Далее, сигналы тревоги черноголовых гаичек (систему коммуникации которых расшифровали в 2005 году Кристофер Темплтон с соавторами, результаты опубликованы в «Science») «понятны» другому виду птиц, совсем не родственному гаичкам, — поползню Sitta canadensis. Поползни реагируют на эти сигналы так же точно и специфически, как на настоящего хищника, даже если самого хищника нет.
Понимание «языка» близких видов обнаружено у приемных детенышей саймири и макак (японских M. fuscata и резусов M. mulatta), воспитанных в группах близкого вида того же рода — саймири с приемными матерями-саймири, макаки с макаками. У саймири имеется система сигналов-символов, соответствующих разным категориям опасных объектов — угроза с воздуха, угроза с земли и пр., аналогичная описанной Сифартом и Чини для верветок (см. статью в предыдущем номере). Однотипные сигналы тревоги у близких видов гомологичны и довольно сходны, а вот разные сигналы тревоги одного вида хорошо отличаются друг от друга. У обоих видов макак крики тревоги видоспецифичны, но не информируют о разных типах опасностей, а представляют собой типичные сигналы состояния: это не «летит хищная птица!», а «я боюсь!». Поэтому они существенно более изменчивы, хотя видоспецифичность криков сохраняется в полной мере.
Так вот, в обоих случаях, вырастая с приемными матерями, обезьянки реагируют на опасность только «своими», видоспецифичными криками. Они легко обучаются понимать сигналы приемной матери и ее сородичей, но сами никогда не издают их сигналов, хотя вполне могли бы научиться этому путем подражания. Голосовой аппарат обоих видов вполне пригоден для воспроизведения криков друг друга, готовность копировать крики и вообще эмоциональные реакции других особей ярко выражены в одновидовых группах обезьян. Казалось бы, в данном опыте животные другого вида также должны рассматриваться как «свои» (члены того же социума), тем более что для воспроизведения «чужих» сигналов достаточно лишь слегка изменить «акустические шаблоны» сигналов собственных. Однако граница между «своими» и «чужими» сигналами остается неперейденной: чужой сигнал легко понимается, но не воспроизводится никогда. Приемные родители также вполне понимают сигналы тревоги детенышей другого вида, но не пытаются общаться с приемными детьми с помощью «их» сигналов (опыты Джона Деннина Ньюмана и Д. Симмеса с саймири, Михаэля Дж. Оурена с макаками).
Таким образом, животные могут «понимать» сигналы других видов не хуже тех, для кого эти сигналы «родные». На наш взгляд, это доказывает, что соответствующие сигналы — именно символы.
Совершенно аналогичное явление зафиксировано в речевой коммуникации человека. Это непроизвольное замещение одного знака другим, совпадающим по значению, но относящимся совсем к другому языку, в ситуации билингвизма. Такие примеры приводятся в книге С. А. Бурлак и С. А. Старостина «Сравнительно-историческое языкознание» (М.: ACADEMIA, 2005). Вепсы — малый финно-угорский народ, живущий в Карелии, Вологодской и Ленинградской областях, и второй язык у многих, естественно, русский. Если вепс забудет русское слово «липа», то может на полном серьезе утверждать в разговоре с русским, что вепсское слово nin' (липа) так и переводится на русский — «нинь». Если же в разговоре с вепсом он забудет слово «poikhez», то автоматически вставит вместо него русский эквивалент «поперек» и т. д.
Следовательно, вот главный практический критерий, позволяющий отделить сигналы-символы от сигналов-стимулов: знак произволен, а стимул нет. Сигнал является знаком, если животное может использовать его «не по назначению», в своих интересах, зачастую противоположных интересам системы и даже вредных для нее. А поскольку животные «эгоистичны», то какая-то часть их и будет использовать общие сигналы именно так, наплевав на «общий интерес» (как это описано у тритонов в следующей главке). Или наоборот, для вида «честный сигнал» оказывается ошибкой, поскольку передает хищнику или оппоненту больше информации, чем следовало бы, тем самым действуя в ущерб передающему. Так агонистические сигналы птиц и рыб позволяют выигрывать территориальные конфликты физически слабым или менее агрессивным особям, которые, однако, лучше воспринимают сигнальную информацию, точней корректируют собственные демонстрации по сравнению с демонстрациями партнера и в результате выигрывают «по очкам». А лиса может в собственных интересах использовать сигнал отводящей тетерки или глухарки, интерпретировав ее демонстрации как свидетельство наличия пищи, вместо того чтобы попадаться на него.
Этот критерий позволяет отделить стимул от знака даже тогда, когда материальным носителем сигналов служат сходные или гомологичные демонстрации — а так обычно и бывает, когда сравнивают сигнальные системы у близких видов, различающихся степенью эволюционной продвинутости.
«Коварство» тритона
Случаи «эгоистического» использования сигналов у птиц и млекопитающих можно списать на высокоразвитую рассудочную деятельность. Но когда столь же «эгоистичное» использование сигналов обнаруживается в брачных демонстрациях тритонов, становится ясно, что рассудочная деятельность здесь ни при чем.
|
|
Ухаживание — процесс сложный, многоступенчатый, требующий согласованного исполнения целого ряда демонстраций, причем переходы обоих партнеров от одной демонстрации к другой должны быть четко скоординированы. Поэтому даже если чужой самец не будет изгнан, а начнет свои демонстрации, он не сможет побудить самку к сближению, но только сорвет начавшееся сближение с прежним самцом. Это и наблюдается в подавляющем большинстве случаев.
Однако некоторые самцы ведут себя совершенно иначе. Они не демонстрируют сами (отчего не вызывают агрессии), а только наблюдают за ухаживанием. Когда самец — хозяин территории дойдет до нужной точки, они имитируют характерное движение хвоста самки, «приглашающее» самца отложить сперматофор. Тот всегда поддается «обману», реагируя инстинктивно: это заключительный сигнал процесса, где нет места вариативности. Чужой самец занимает его место, немедленно откладывает сперматофор вообще без каких-либо демонстраций и соответственно оплодотворяет самку (это работы голландских зоологов A. Zuiderwijk и M. Sparreboom конца 1980-х годов). Подобная стратегия поведения называется клептогамией.
|
|
Итак, сигнал делает символом не умственное развитие отдельно взятой особи. Система коммуникации как целое использует знаки, передающие информацию идеального характера, даже в том случае, когда каждое животное воспринимает знак и реагирует на него чисто инстинктивно, автоматически (сохраняя при этом свободу выбора в рамках той многовариантности стратегий поведения, которая задана изначально). Это и делает возможным их «обманное» использование даже тогда, когда говорить о сознании или рассудочной деятельности не представляется возможным.
Часть 3
В предыдущих статьях мы рассказывали о том, что близкие
виды, как правило, используют для общения гомологичные демонстрации (то
есть сходные и имеющие общее происхождение). Но гомологичные
демонстрации могут функционировать по-разному: у одного вида, обычно
более древнего, это могут быть сигналы-стимулы, у более молодого —
сигналы-символы. (Первые выражают только внутреннее состояние, или
мотивацию животного — уровень страха, агрессии, полового возбуждения и
т. д. — и вызывают у других особей стереотипные ответные реакции.
Сигналы-символы адресованы вовне — они несут другой особи информацию о
каких-либо важных явлениях окружающего мира, например о нахождении пищи
или приближении опасности. Их значение не зависит от состояния
«передающей» и «принимающей» особи.)
|
Очевидно, что эволюционная история всякой системы сигнализации начинается с сигналов-стимулов. Вне системы социальных связей все мы — «эгоистические индивиды», способные сообщать лишь о своем состоянии и о событиях в узком секторе контролируемого пространства. Но такие сигналы дают возможность другим особям узнать, как выглядит ситуация с иных точек зрения, и благодаря этому возникают социальные отношения. Затем сигналы совершенствуются отбором, поскольку передавать и получать объективную информацию полезней, чем действовать на основании несигнальных факторов, таких, как «давление» партнера и «подталкивание» собственными эмоциями изнутри.
В книге американского антрополога Теренса Дикона (Deacon Т., 1997. The symbolic species: The co-evolution of language and the human brain: London) описан следующий эксперимент. Испытуемому предлагали выбрать из двух кучек конфет большую или меньшую, но выбранное отдавали другому. Нетрудно догадаться, что в такой ситуации (пронаблюдав разок-другой поведение экспериментатора) выгодно схитрить и выбрать меньшую кучку. Но обезьяны и дети младше двух лет до такой хитрости не додумывались: раз за разом они выбирали большую и раз за разом огорчались. А вот шимпанзе, хотя им предлагали не сами конфеты, а цифры (которые их ранее научили соотносить с количествами), делали выбор, опираясь на «сознание», а не на эмоции: выбирали меньше конфет и получали больше.
Можно предположить, что в ходе эволюции животные «учатся» избегать подобных ошибок: передавать друг другу информацию и выбирать поведение на основе полученной информации. Сигнал превращаются в знак, сообщающий об определенной градации ситуации (например, о степени опасности) или о программе поведения, запуск которых разрешит именно данный конфликт интересов.
Имеются ли доказательства такой эволюции сигнальных систем? Мы уже убедились на примере сурков, что при переходе от более древних видов к молодым репертуар сигналов обогащается, они становятся более дифференцированными. Рассмотрим эволюционное формирование сигналов-символов на примере другого рода наземных грызунов — сусликов.
Значение свиста и щебета
У сусликов рода Spermophilus из Северной Америки, есть два основных типа сигналов, предупреждающих об опасности, — свист и трели, или щебет. Бывают также промежуточные сигналы — серии звуков, первый из которых часто представляет собой «чистый свист», а дальше следуют трели. Но даже если промежуточные сигналы имеются, крайние варианты ряда — свист и трели — альтернативны друг другу: в определенных ситуациях употребляется только один из этих сигналов. Примечательно, что подобной альтернативности нет у более древних евроазиатских видов сусликов, за исключением арктического S. paryrii и азиатского S. undulatus, родственных североамериканским видам (Никольский А. А. Звуковые сигналы млекопитающих в эволюционном процессе. М.: Наука, 1984).Североамериканский суслик Белдинга S. beldingi издает трель, когда опасность невелика — угрожающий объект далеко и приближается медленно (см. «Химию и жизнь», 2009, № 10). При близкой, быстро возрастающей опасности (появлении атакующего хищника) он свистит. Трели и свист здесь маркируют разные уровни беспокойства животного и лишь косвенно — разную степень опасности. Сигнальная система вида еще не различает наземных и воздушных хищников.
У более продвинутых видов те же самые два типа сигналов стали относиться к качественно разным типам опасности. Калифорнийский суслик S. beecheyi издает свист в ответ на появление опасности с воздуха, щебет — в ответ на угрозу наземного хищника (это показано в работах Кристофера Эванса и других).
Казалось бы, перед нами система общения, где тип сигнала кодирует категорию потенциальной опасности. Но более тщательный анализ показывает, что это не совсем так. Обычно суслики обнаруживают воздушного хищника лишь на самой короткой дистанции (чаще всего в начале попытки броска), а собак, лис, койотов замечают на значительном расстоянии. Однако суслики, увидевшие воздушных хищников еще издали, в этих редких случаях издают трель, а столкнувшиеся с наземным хищником вблизи — свист. Следовательно, сигналы в то же время указывают на уровень страха. В такой промежуточной системе коммуникации знак еще не полностью отделился от пантомимы: одни и те же сигналы передают общезначимую информацию об опасности и выражают степень страха животного. Фактически сигнал обозначает, насколько срочно нужно реагировать на опасность (по «мнению» кричащей особи, которое может и не соответствовать положению другого суслика), но он не «называет» тип опасности. Это сильно снижает эффективность коммуникации: сигналы здесь остаются стимулами.
Еще один родственный вид, арктический суслик S. parryii также предупреждает о наземных хищниках трелью, а свистом — о нападении с воздуха. Но характер сигнала почти не зависит от расстояния до опасного объекта. Арктический суслик свистом реагирует на появление хищных птиц, а если враг остается в поле зрения, число свистов увеличивается до восьми. Когда пернатый хищник (болотная сова) опускается рядом со зверьком, тот все равно издает свист, а не трель. С другой стороны, суслики реагировали трелью на сокола, когда тот ходил по земле.
Напротив, у видов с менее специализированной системой сигналов (у суслика Белдинга, в меньшей степени у калифорнийского) свист нельзя считать обозначением хищной птицы. Суслики Белдинга в 17 случаях из 126 издавали свист в ответ на появление самых разных млекопитающих, когда те резко двигались или близко подходили к сусликам: на рысь, койота, американского барсука и чернохвостого оленя. Следовательно, сигналы примитивных видов сусликов только кажутся сигналами разных типов ситуаций. На деле они отражают разные уровни страха или стресса в опасной ситуации, которые часто — но не всегда — сопряжены и с разными типами опасностей.
А что, если такой эксперимент провести с арктическим сусликом, связав резкие движения с наземным хищником (в природе это бывает достаточно редко): сохранится ли специализация сигналов? Например, если человек неожиданно появится вблизи зверька и бросится к нему или издалека кинет в зверька предмет, имитируя нападение с воздуха?
Специализация сигналов сохранилась. Ни на какие действия наблюдателя с дальнего расстояния животные не ответили свистом ни в одном из 41 случая. Резкие движения наблюдателя с близкого расстояния вызывали исключительно разнообразные реакции у разных особей. Суслики «ошиблись», издав свист, лишь в восьми случаях из 29, еще в четырех случаях реагировали серией звуков, в которых первым был свист, а последующие представляли собой трель. В остальных случаях резкие движения наблюдателя были верно идентифицированы как «тревога от наземного хищника» (Никольский, 1984).
Итак, мы видим, что два последовательных этапа эволюции систем сигнализации «сделаны» на базе гомологических демонстраций. Все виды сусликов сообщают собратьям об опасности с помощью свистов и щебета. Но у примитивных видов эти звуки скорее указывают на степень страха, чем на тип опасности. Сигналы продвинутых видов указывают на разные типы хищников независимо от уровня страха, то есть «символизируют» такую достаточно абстрактную переменную, как объективная степень опасности.
Отсюда мы можем сделать вывод, что примитивные виды сусликов в тревожной ситуации используют сигналы-стимулы — индивидуальную пантомиму, выражающую состояние и намерения особи, а продвинутые — сигналы-символы, знаки ситуаций. Совокупность же сигналов-символов представляет собой семиотическую систему, то есть язык, и к ней относится все то, что обычно пишут про язык, включая произвольность знаков и пр. Как и тревожные сигналы верветок («Химия и жизнь», 2009, № 10), разные сигналы сусликов указывают на разные типы потенциальных опасностей. Но самое интересное — они могут указывать на разные категории стрессирующих ситуаций.
Дело в том, что у многих наземных беличьих те же сигналы предупреждения об опасности используются и в конфликтах между особями, и точно также обозначают «степень проблемности» ситуации, созданной появлением противника, и «степень неотложности» ответных действий. Вместо приближения опасности — агрессия противника, вместо оповещения и бегства в укрытие — развертывание ответной агрессии, но сигналы те же самые! Это еще раз подтверждает, что мы наблюдаем не знаковые стимулы, а настоящие знаки. Общность значений сигналов об опасности и предупреждений противнику обнаружена также у белок рода Sciurus, у красных белок Tamiasciurus hudsonicus, арктических и ютасских сусликов Sp. armatus (Никольский, 1984).
Для особи и для сообщества
Сравнительный анализ эволюции систем предупреждения об опасности четко демонстрирует, что во всех группах развитие сигналов тревоги идет именно так: в направлении от стимула к знаку. Это показано для птиц, наземных беличьих, низших обезьян (мартышки, тамарины, игрунки), для таких социальных грызунов с дневным образом жизни, как большая песчанка или полевка Брандта. Сигналы-стимулы, которые в ритуализованной форме выражают конфликт побуждений «продолжать кормиться, тревожиться или уже бежать», преобразуются в системы сигналов-символов.В работе Эрин Шелли и Даниэля Блюмстейна из университета Калифорнии в Лос-Анджелесе (E. Shelley, D. BIumstein, 2005) изучено 209 видов из 17 родов разных семейств грызунов, у которых имеются сигналы предупреждения об опасности. Чтобы точно определить, какие виды относятся к эволюционно древним, а какие более продвинуты, использовали филогенетические деревья родов, построенные по данным молекулярной систематики (то есть независимым методом). Во всех случаях недифференцированные системы сигнализации фиксируются у предковых видов, а более дифференцированные — у продвинутых.
Что означают эти различия сигнальных систем для сообщества в целом? В примитивной системе сигнализации тревожный сигнал-стимул скорее удерживает хищника от нападения, чем сообщает об опасности. Звуки, издаваемые потенциальной жертвой, показывают хищнику, что он обнаружен, и побуждают его отказаться от охоты. В дифференцированной системе сигнализации отдельные сигналы — это знаки, указывающие на принципиально разные внешние проблемы, которые появление того или иного хищника создает для сообщества сусликов.
Именно для сообщества, не для отдельной особи. Как поспешно будет убегать конкретный зверек, который находится на определенном расстоянии от хищника, зависит от его уровня настороженности и готовности прервать кормление ради бегства. Для всех сусликов, которые находятся на разных расстояниях от хищника и не все одинаково встревожены, важнее узнать о типе хищника и характере нападения. Следовательно, сигнал не будет равно действенным для всех членов группировки, если он выражает только субъективную оценку опасности: у каждой особи она своя. Если же сигнал имеет специфическое действие, общее для всех членов группировки (несмотря на значительные различия контекста), то он предназначается сообществу в целом.
Чтобы подчеркнуть качественные изменения формы, функции и способа действия сигналов при специализации сигнальной системы, известное этологическое понятие «ритуализации» должно быть дополнено понятием «означивания», которое впервые предложил известный орнитолог, доктор биологических наук Г. Н. Симкин (МГУ). Ритуализация — это начальная стадия образования демонстраций из экспрессивных действий животного (см. «Химию и жизнь», 2009, № 10), означивание — завершающая стадия того же процесса, совершенствование уже образованных демонстраций. На этой стадии пантомима превращается в знак, воздействие сменяется информированием.
Различать в эволюции сигналов ритуализацию и означивание важно еще и потому, что превращения пантомимы в знак сплошь и рядом происходят в человеческой коммуникации. Например, когда образуется жестовый язык глухонемых в сообществе, где прежде подобный язык отсутствовал.
Так, до свержения диктатуры Сомосы в 1979 году глухие в Никарагуа были изолированы друг от друга, языку их никто не учил. Победив, сандинисты открыли первые школы, но детей в них пытались обучать чтению по губам и говорению. Так можно научить слабослышащего, глухого — никогда. Однако дети сами изобрели систему коммуникации, основанную на жестах собственного изобретения, которые они использовали в семьях. Данная система закрепилась и стала называться «никарагуанским жестовым наречием» (НЖН). Это типичный пиджин: каждый использует его по-разному, «говорящие» больше опираются на перефразирование и наводящие слова, чем на постоянную грамматику. Жесты похожи на жесты слышащих людей — они «обрисовывают» ситуацию. Но когда в школе появились дети четырех-пяти лет, у которых еще не закончился «чувствительный период» овладения языком, а число общающихся между собой глухих превысило двухсот человек, жестовое наречие претерпело существенные изменения и превратилось в никарагуанский жестовый язык (НЖЯ). Видеозаписи этого языка можно найти в Интернете.
Жесты стали менее иконичными, более стандартизованными, приобрели дискретность (т. е., в отличие от пантомимы, в этой системе, как в любом настоящем языке, нет плавных переходов от одного знака к другому). Вместо целостного обозначения ситуации стали использоваться комбинации жестов. Это позволило описывать большее количество ситуаций — уже не нужно было придумывать и запоминать жесты для каждой из них. «Речь» стала более беглой и компактной. Например, носитель НЖН делает жест «говорить с кем-нибудь», а потом проводит рукой от своего местонахождения к месту, где находится слушатель. Носитель НЖЯ изменяет сам жест, сокращая его до одного движения между двумя точками, изображающими собеседников. По сути, этот прием идентичен изменению окончания у глагола при согласовании в устных языках. В результате сильно повысилась выразительность. Ребенок может посмотреть сюрреалистический мультфильм и «пересказать» его другому ребенку, вызвав у него соответствующее впечатление. Дети начинают использовать этот язык в шутках, стишках, рассказиках из жизни, и он цементирует возникшее сообщество (Стивен Пинкер. Язык как инстинкт. 2004).
В символических формах человеческой коммуникации переход от ритуализации к означиванию можно наблюдать постоянно. Так, папуасы эйпо на западе Новой Гвинеи плетут сетки для переноса предметов и меняют их на каменные топоры, которые изготовляют за пределами зоны расселения эйпо. Плетение сеток — немалый труд, и они высоко ценятся. Некоторые сетки разукрашивают: вплетают в них волокна орхидей, создавая узор из цветных линий. Такие изделия ценятся еще больше — в особенно крупные и тщательно сработанные сетки мужчины наряжаются во время танца, иногда добавляя к ним перья, которые носят на спине.
Это — ритуализация: вещь из сферы индивидуального быта переходит в сферу социального ритуала, изменяется уже в связи с потребностями последнего (это в основном потребности сигнализации о чем-либо). Народ ин обитает по соседству с эйпо и говорит на другом языке той же языковой группы. Ин довели танцевальные сетки до такого совершенства, что их нельзя использовать для переноса предметов.
То же самое происходит на Новой Гвинее и с каменными топорами. К их изготовлению часто прилагают столько усилий, что топор теряет свое исходное предназначение. Его тщательно полируют, рукоятку покрывают резьбой, топор делают маленьким, и он превращается в украшение, назначение которого — служить «деньгами», участвовать в товарообмене между племенными общностями (Иренеус Эйбл-Эй-бесфельдт. Биологические основы эстетики. Здесь и далее цитируется книга «Красота и мозг» под ред. И. Ренчлера, Б. Херцбергера и Д. Эпстайна. М.: Мир, 1995).
Это — означивание: из способа «сигнализации о чем-то» (сугубо индивидуального) вещь становится средством «коммуникации для чего-то», которым пользуется уже общество в целом, а не конкретный индивид. «Сигнальность» внешнего облика в этом случае сохраняется, но уже для того, чтобы его устойчиво распознавали разные реципиенты в разных ситуациях, а не ради точного выражения индивидуального состояния (статуса, намерений...) отправителя. Поэтому стереотипность демонстрирования берет верх над «демонстративностью» и «экстравагантностью» — это обычное направление развития, когда речь идет о песне, жесте или танце.
Сигналы-символы и ритуальные танцы
Сигналам-символам позвоночных животных, инстинктивно реализуемым и вызывающим ответные реакции во взаимодействиях, легко найти соответствия в человеческой коммуникации. Это прежде всего фигуры ритуальных танцев, которые давно изучают этнографы. Сходство демонстраций птиц, особенно спаривающихся на току, вроде манакинов, с человеческим танцем еще в 1952 году привлекло внимание Конрада Лоренца.Действительно, по степени автоматизма, стереотипности и непроизвольности фигуры ритуального танца не уступают ритуализированным демонстрациям у животных, а зачастую и превосходят их. Хотя движения и действия, создающие фигуры танца, не могут быть врожденными, в определенных случаях они должны совершаться с той же непроизвольностью, также автоматически, как «настоящие» инстинктивные реакции. В первую очередь тогда, когда фигуры танца настолько сложны, что их нельзя перенять путем копирования движений учителя. Например, некоторые движения балийского танца «легонг» весьма замысловаты, даже противоестественны. Танцора приходится обучать путем прямого физического воздействия: учитель «ставит» движения, удерживая его руками, и подавляет непроизвольные попытки любых движений в сторону.
Но главное в танце — совсем не последовательности движений танцоров. Каждое движение в отдельности гораздо менее стереотипно и точно, чем пространственно-временная структура танца. (Вслед за Вальтером Зигфридом, автором статьи «Танец — искусство движения: красота как свойство поведения», опубликованной в сборнике «Красота и мозг», мы будем использовать аббревиатуру — ПВС.) Формирование определенной ПВС, ее устойчивое воспроизведение как раз и создает тот целостный образ танца, который мы имеем в виду, когда называем его фрейлехсом, орой или чардашем. При этом незначительные изменения во взаимной ориентации партнеров могут привести к радикальной перестройке ПВС — фактически создать новый танец с другими фигурами, если только подобные перестройки скоординированы во всей группе танцующих.
Именно через ПВС танца и ее закономерные изменения во времени проявляется согласие между поведением и идеей — например, идеей красоты, победы, справедливости, силы и мощи, всего того, что танец символизирует зрителям. В коллективном танце видно лучше всего, как создание и поддержание ПВС превращает пластику человеческих движений в инструмент проявления общегрупповых смыслов.
|
С этой точки зрения были изучены танцы тихоокеанских, азиатских, африканских, южноамериканских народов. Ради эксперимента танцы воспроизводили также студенты-медики без танцевальной подготовки (и это не изменило результата). Во всех случаях ПВС группового танца возникала путем самоорганизации по общим правилам, а не ступенчато, через установление взаимного внимания и подражания в отдельных парах танцоров. Формирование ПВС «вчерне», но во вполне узнаваемом виде занимает буквально секунды, тогда как групповая координация и особенно синхронизация па отдельных индивидов длится существенно дольше.
В каждом случае зарождения и развития танца в группе людей, собравшихся в одном месте по какой-то иной причине и решивших потанцевать, сперва определяется ПВС, потом движения и действия участников взаимно синхронизируются во времени и согласуются по характеру действий. Сразу все танцующие достигают необходимого уровня взаимной координации. Наконец, движения и действия танцоров ритуализируются настолько, что могут быть классифицированы как различные фигуры танца.
Самое замечательное, что точность взаимной координации внутри группы танцующих (также, как и сохранение постоянства темпа в музыке, сопровождающей ритуальный танец) превышает психофизические возможности каждого индивида в отдельности. Если бы участники сами отслеживали действия ближайших соседей и стремились попадать им в такт, они не смогли бы достичь такой точности, которая получается как бы сама собой, когда участник использует «сигнальность» ритуализированных движений партнеров. Точность оказывается выше физиологического предела — и это несмотря на постоянные помехи (рядом с танцорами зачастую идет повседневная жизнь деревни) или отсутствие ритмичного музыкального сопровождения (Дэвид Эпстайн. «Соотношения темпов в музыке: везде и всюду одни и те же?». В сборнике «Красота и мозг»).
Сравнение коммуникации с танцем тем более продуктивно, что человеческий танец — это образ общества, с его дифференциацией ролей, взаимосвязанностью и взаимозависимостью действующих лиц, требующей эффективной координации именно в силу их социальной разнокачественности, непохожести, подчеркнутости отличий.
«Представим себе в качестве символа общества группу танцующих. Подумаем о придворных танцах, менуэтах и кадрилях или о крестьянских танцах. Все шаги и поклоны, все жесты и движения, которые здесь производит каждый отдельный танцующий, полностью согласованы с другими танцорами и танцовщицами. Если каждый из танцующих индивидов рассматривался бы сам по себе, то невозможно было бы понять смысл и функции его движений. Стиль поведения отдельного индивида определяется в данном случае через отношения танцующих друг к другу. Нечто подобное имеет место и в поведении индивидов вообще. Взаимодействуют ли они друг с другом как друзья или враги, как родители или дети, как мужчина или женщина или как рыцарь и крепостной крестьянин, как король и подданные, как директор и служащие, поведение отдельных индивидов всегда определяется через их прошлые или настоящие отношения с другими людьми» (Норберт Элиас. Общество индивидов, 2001).
Синхронизация и координация социального поведения членов сообщества во время обмена демонстрациями и на более длинных временных интервалах сопоставимы с согласованными движениями танцующих. Те и другие воспроизводят «социальную норму» — типичные отношения определенного социума в первом случае, специфическую пространственно-временную структуру танца во втором.
Здесь мы завершаем рассказ о стимулах и символах и предлагаем читателям краткие выводы.
- Взаимодействие особей в популяции никогда не остается только «обменом ударами». Логика эволюционного совершенствования взаимодействий требует включения подсистемы информационного обмена, которая развивается путем семантизации (то есть установления смысла, значения) телодвижений или криков животных, связанных с возбуждением или непосредственно с силовой борьбой.
- «Честность» коммуникации выгодна для обоих участников, поскольку прием и передача информации увеличивает предсказуемость поведения как передающей, так и принимающей особи.
- Часть телодвижений и/или криков особей выходит из категории индивидуальных и «резервируется» для образования видовых сигналов.
- Путь эволюционного развития, превращающий индивидуальные реакции в видовой сигнал, проходит две стадии. На первой стадии (ритуализации) экспрессивные реакции животного превращаются в демонстрации; они сигнализируют о состоянии и (или) намерениях особей, по форме представляют собой пантомиму (только уже не индивидуальную, а видовую) и обозначаются как сигналы-стимулы. На второй стадии, означивания, совершенствуется сигнальная функция уже сложившихся демонстраций: они превращаются в настоящие знаки и даже символы.
- Эволюционный переход от сигналов-стимулов к сигналам-символам наблюдается у самых разных групп. Более древние виды имеют в репертуаре сигналы-стимулы, которые у более продвинутых превращаются в сигналы-символы. По всей видимости, это общая тенденция эволюции сигнальности у позвоночных.
Комментариев нет:
Отправить комментарий